Höckerschildkröten

Alle Höckerschildkröten sind Mitglieder der Gattung Graptemys. Der wissenschaftliche Name Graptemys wird erstmals im Jahr 1857 von Louis Agassiz erwähnt. Er leitet sich ab von den griechischen Wörtern graptus = farbenfroh gezeichnet und emydos = Süßwasserschildkröte, dies geschieht in Anlehnung an die auffallenden farblichen Zeichnungen am Carapax der meisten Arten (McCoy & Vogt 1994). Der deutsche Name „Höckerschildkröte“ wird nach meinem Wissen erstmals von Uwe Peters (1966) in der Literatur verwendet. Im Englischen werden sie „Map Turtles“ und „Sawbacks“ genannt. Eine Zeit lang wurden alle Höckerschildkröten als Map Turtles bezeichnet. Dieser Name entstand durch die landkartenähnlichen Zeichnungen am Rückenpanzer der Graptemys geographica. Die Bezeichnung Sawback fand Verwendung aufgrund der spitzen Höcker, die einem Sägezahn ähnlich sehen, und der gezackten Morphologie des hinteren Rückenpanzers. Eigentlich hätten alle Höckerschildkröten außer der Landkarten-Höckerschildkröte (G. geographica) Sawbacks heißen sollen (Carr 1952), das wäre auch das logischste Arrangement für die Gattung gewesen. Letztendlich hat man sich aber darauf geeinigt, dass nur die drei Arten Sawbacks genannt werden, bei denen die spitzen Höcker besonders ausgeprägt sind (Lindeman 2013).

Die wissenschaftlichen Namen der 14 bekannten Arten sind in der Aussprache teilweise etwas schwierig. Letztlich sind sie aber ganz einfach nachzuvollziehen, weil sie entweder nach einem Wissenschaftler, nach dem von ihnen bewohnten Flusssystem oder nach der für sie passenden lateinischen Bezeichnung benannt sind.

Verbreitung:

Höckerschildkröten leben in den östlichen Staaten der USA. Das Land der über tausend Flüsse und Seen bietet für 82 Land- und Wasserschildkrötenarten einen Lebensraum und verfügt somit über den weltweit größten Schildkrötenartenreichtum (van Dijk et al. 2014). Mit 14 anerkannten Arten sind Graptemys die drittreichste Schildkrötengattung der Welt und die artenreichste Gattung in den USA. Eine davon, die Landkarten-Höckerschildkröte (G. geographica), ist weit verbreitet und dringt auch bis in das südliche Kanada vor. Die Falsche Landkarten-Höckerschildkröte (Graptemys pseudogeographica) und die Ouachita-Höckerschildkröte (Graptemys ouachitensis) haben sich ebenfalls über viele Staaten ausgebreitet. Die übrigen 11 Graptemys-Arten sind jeweils nur auf kleinere Flusssysteme im Südosten der USA beschränkt, wo noch circa 32 andere Schildkrötenarten leben. Das macht die Staaten Florida, Alabama, Georgia, Louisiana, Mississippi und Texas zum Schildkrötenhotspot der Erde (Rhodin & van Dijk 2010, Buhlmann et al. 2009). Aber nicht nur Schildkröten sind hier vielfältig verbreitet, sondern auch über 200 Fischarten und mehr als 250 verschiedene Süßwassermuscheln. Der artenreichste Höckerschildkröten-Bundesstaat ist Mississippi, hier erstreckt sich das Vorkommen von 9 Höckerschildkröten-Arten, in den benachbarten Staaten Alabama und Louisiana sind 6 beziehungsweise 5 Arten zu finden (Selman & Hagen 2011).

Besonderheiten:

Es gibt einiges, was Höckerschildkröten einzigartig macht und von anderen Schildkröten unterscheidet. In erster Linie sind ihre Farbenpracht und die schönen Zeichnungen an Kopf, Hals, Beinen und am Panzer zu nennen. Gerade das macht sie für viele Biologen und Hobbyisten zu den attraktivsten Wasserschildkröten überhaupt.

Höckerschildkröten sind überaus faszinierend, da sie einerseits eine gesamte Gattung umfassen und sich in gewisser Weise auch ähnlich sind, andererseits aber nicht unterschiedlicher sein könnten. Auf der einen Seite stehen die kleinen schmalköpfigen Arten und auf der anderen die großen Weibchen der breitköpfigen Arten. Diesen Unterschied erkennt man am deutlichsten im Vergleich männlicher Graptemys sabinensis, deren Kopf und Hals kleiner und schmaler ist als ein kleiner Finger, und weiblicher Graptemys barbouri, die eine Kopfbreite in der Größe eines Tennisballs erreichen können. Mancher Autor bezeichnet das sogar als „groteske“ Kopfform.

Verblüffend ist bei Höckerschildkröten vor allem der extreme Geschlechtsdimorphismus, der möglicherweise nicht nur unter allen bekannten Schildkröten am größten ist, sondern generell bei keinem anderen Landwirbeltier so stark ausgeprägt ist. Die Männchen werden oft nur weniger als halb so groß wie die Weibchen und erreichen meist nur ein Zehntel von deren Gewicht. Laien sind regelrecht erstaunt, dass es sich bei dem kleinen Kerlchen nicht - wie vermutet - um ein Schildkrötenbaby handelt. Weitere Ausnahmen sind möglicherweise einige Arten der asiatischen Familie der Geoemydidae, zum Beispiel Hardella thurjii, die einen ähnlich großen Geschlechtsdimorphismus aufweisen (Das & Bhupathy 2009).

3 Weibchen (rechts) und 2 Männchen (links) von Graptemys oculifera am Pearl River, der Größenunterschied ist gut zu sehen. Bei den breitköpfigen Arten ist der Geschlechtsdimorphismus jedoch noch viel größer!

Lebensräume und Ökologie:

Graptemys leben in Flüssen jeglicher Größe und auch in breiteren Bächen, die genug Sonneneinstrahlung bieten und sich durch mäßig bis starke Strömung und einen schlängelnden Verlauf auszeichnen. Aber auch angrenzende Altwasserarme oder kleine Seen werden bewohnt. Künstliche Gewässer wie Stauseen oder angelegte Kanäle bewohnen Graptemys eher selten. Während der Chipola River und der Spring Creek in Florida (wo G. barbouri lebt), Teile des Colorado (G. versa) und Guadalupe Rivers (G. caglei), klar fließen, führen die meisten Flüsse eher getrübtes Wasser, in dem die Sichtweite unter Wasser häufig nicht größer als 30 cm ist. Besonders gilt dies für den Pearl River (G. oculifera & G. pearlensis), den Pascagoula River (G. flavimaculata & G. gibbonsi) und den Mermentau River (G. sabinensis).

Der Spring Creek in Florida führt glasklares Wasser. Hier lebt Graptemys barbouri in geringer Anzahl.

Der Pascagoula River, Heimat von Graptemys flavimaculata und Graptemys gibbonsi.

Neun Graptemys oculifera auf einem Baumstamm am Pearl River.

Drei Graptemys barbouri am Chipola River.

Als wechselwarme Tiere müssen alle Höckerschildkröten in den Wintermonaten klimatisch bedingt eine Ruhephase vollziehen. In den USA sind die Winter im Südosten mäßig kühl, die Wassertemperaturen sinken dann auf etwa 10° C. Weiter nördlich ist es in den Wintermonaten klirrend kalt und so gut wie alle Gewässer frieren zu. Die Schildkröten verbringen den Winter dann unter der Eisdecke. Im Frühling, wenn die Wassertemperaturen steigen, werden die Schildkröten wieder aktiv und es können, wie auch vor der kalten Jahreszeit, Paarungen stattfinden. Im späten Frühling und Anfang des Sommers legen die Weibchen ihre Eier in näherer Umgebung der Flussufer. Je nach Art, Körpergröße und Alter variiert die jährliche Gelegeanzahl von einem bis zu vier und mehr Gelegen, mit einer Eiermenge von 1 Ei bis zu 22 Eiern je Gelege (Lindeman 2013). Wie es auch von den großen Meeresschildkröten bekannt ist, sind Graptemys-Weibchen ebenfalls sehr niststrandtreu, sie suchen innerhalb eines Jahres immer wieder dieselbe Stelle auf und nisten auch in aufeinanderfolgenden Jahren an den gleichen Plätzen (Lindeman 2013, Freedberg et al. 2005). Mithilfe genetischer Untersuchungen konnte bei Graptemys p. kohnii festgestellt werden, dass die Weibchen wahrscheinlich sogar dort nisten, wo sie selbst einst geschlüpft sind (Freedberg et al. 2005). In den schwülen heißen Sommern Nordamerikas können die Wassertemperaturen der Flüsse durchaus auf mehr als dreißig Grad ansteigen. Die Eier, die von den Weibchen im Sand oder in Erde vergraben werden, können sich auch nur bei solch hohen Sommertemperaturen entwickeln, bis nach zwei bis drei Monaten die kleinen Höckerschildkröten schlüpfen. Dann ist es bereits Spätsommer oder Anfang Herbst und den Kleinen bleibt nicht mehr viel Zeit bis zum Winter, um genügend Substanz aufzubauen. Die Nestprädation ist oft höher als 80 % und von den Jungtieren, die es dennoch schaffen, erfolgreich zu schlüpfen, haben nur wenige eine Chance, die ersten Jahre zu überleben. Bis Höckerschildkröten erwachsen sind, dauert es bei den kleinen Männchen meistens nur zwei bis drei Jahre. Die größer werdenden Weibchen werden hingegen erst mit sechs bis achtzehn Jahren adult (Lindeman 2013).

Graptemys pseudogeographica

Für gewöhnlich sind Höckerschildkröten nicht die einzige Schildkrötenspezies in einem Fluss, sondern sie teilen sich ihr Habitat oftmals mit Geierschildkröten (Macrochelys temminckii), Moschusschildkröten (Sternotherus ssp.), Schmuckschildkröten (Pseudemys, selten auch Trachemys) und Dornrand-Weichschildkröten (Apalone ssp.), wovon jede der aufgezählten Arten in der Ökologie und vor allem in der Ernährung eigen ist.

Zwei Graptemys barbouri und zwei Apalone spinifera aspera beim geimeinsamen Sonnenbaden.

Bei Graptemys ist zudem die zweigeteilte trophische Einnischung bemerkenswert, die sich vor allem bei den Weibchen bemerkbar macht.

Wie schon erwähnt, gibt es die schmalköpfigen Arten (mikrocephalische), die hauptsächlich Algen und Wirbellose fressen. Die intermediären (mesocephalisch) und breitköpfigen (megacephalisch) Arten knacken und verzehren mit ihren breiten Alveolaroberflächen und kräftigen Kiefern problemlos Schnecken und Muscheln, sie fressen auch kaum etwas anderes. Manche Arten leben als einzige Höckerschildkröte in einem Flusssystem, das sind die mesocephalischen G. versa und caglei, sowie die megacephalischen G. ernsti und G. barbouri und zum Teil auch G. pseudogeographica und G. geographica. Schmalköpfige Arten leben immer sympatrisch mit einer intermediären oder breitköpfigen Art zusammen. So koexistiert G. ouachitensis oft mit G. pseudogeographica in einem Flusssystem, G. sabinensis ebenfalls mit G. pseudogeographica, G. nigrinoda mit G. pulchra, G. oculifera mit G. pearlensis und G. flavimaculata mit G. gibbonsi. In Regionen des oberen Mississippis lebt mit G. pseudogeographica und G. ouachitensis auch noch G. geographica im selben Lebensraum. Gleiches trifft auf die mittleren Gegenden der Mobile Bay Drainage zu, wo G. geographica sich mit G. pulchra und G. nigrinoda einen Lebensraum teilt. Die Differenzen in trophischer Morphologie ermöglichen den Höckerschildkröten ein Zusammenleben mit geringer Nahrungskonkurrenz, interspezifisch zwischen den Geschlechtern und intraspezifisch zwischen sympatrisch vorkommender Arten (Lindeman 2000, 2013).

Drei Graptemys flavimaculata und eine Graptemys gibbonsi. Sie leben sympatrisch in einem Flusssystem.

Evolutionäre Hypothesen und genetische Verwandtschaftsbeziehungen:

Graptemys zählen zu der Familie der Emydidae. Zusammen mit den Schwesterngattungen Chrysemys (Zierschildkröten), Malaclemys (Diamantschildkröten), Deirochelys (Langhalsschmuckschildkröten) Trachemys und Pseudemys (Schmuckschildkröten) bilden sie die Unterfamilie der Deirochelyinae (van Dijk et al. 2014).

Die Entstehung der heute bekannten Höckerschildkröten liegt 1,8 bis 10 Millionen Jahre zurück, begann im Erdzeitalter des Mittleren Miozäns und dauerte über das Pliozän bis hin zum Pleistozän (Lamb et al. 1994). Diese Epochen waren von Eiszeiten und zwischenzeitlichen Warmzeiten geprägt. Speziell im Pleistozän wechselte sich in Nordamerika eine Eiszeit mit der nächsten ab. Während der Warmzeiten waren die kleineren Golfküsten-Flusssysteme zum Teil überschwemmt. Das Meeresniveau lag teilweise 50 bis 80 Meter über dem heutigen Pegel. In darauf folgenden Eiszeiten hat sich der Meeresspiegel wiederum verringert und Flüsse, die durch Nebenarme verbunden waren, voneinander abgetrennt. Bei maximaler Gletscherbildung lag die Meereshöhe 100 bis 120 Meter unter dem heutigen Stand. Die Mündungen der Flüsse reichten somit viel weiter in Gebiete vor, wo heute alles von Salzwasser bedeckt ist, und waren dort eventuell miteinander verbunden. Das alles ermöglichte den Vorfahren der jetzigen Graptemys-Arten die Ausbreitung entlang der Golfküste.

Andere Vorgänger von Emydiden gab es schon vor den Höckerschildkröten, bis im frühen mittleren Miozän eine Trachemys-ähnliche Schildkröte in das Gebiet des Mississippi Embayment eingeschlossen wurde, zu einem Zeitpunkt, als der Meerespegel gerade 80 bis 100 Meter über dem heutigen Level lag und anschließend zu sinken begann. Das Mississippi Embayment ist ein tiefer gelegenes Tal entlang der südlichen Regionen des heutigen Mississippis. Die frühen Malaclemys (Diamantschildkröten) und Graptemys divergierten vermutlich im späten Miozän, vor 9 bis 11 Millionen Jahren aus diesem gemeinsamen Vorfahren, wie es Lamb et al. (1994) mutmaßen. Aus geologischer Sicht sind Graptemys deshalb eine sehr junge Gattung, wenn man bedenkt, dass die ältesten Fossilienfunde von Schildkröten aus dem Erdzeitalter des Trias stammen und 200 bzw. 220 Millionen Jahre alt sind (Review in Buhlmann et al. 2009). Kürzlich fand man in Deutschland ein weiteres Schildkrötenfossil, welches 240 Millionen Jahre alt ist!

Aus Genanalysen der Mitochondrien konnten Lamb et al. (1994) drei Gruppen innerhalb der Gattung Graptemys feststellen: eine basale G. geographica, eine G.-pulchra-Gruppe (mit allen megacephalischen Arten) und eine große G.-pseudogeographica-Gruppe, die alle übrigen Arten beinhaltet. G. geographica dürfte sich nach diesen Autoren bereits vor 6 bis 8 Millionen Jahren als erste von den übrigen Graptemys-Arten abgespaltet haben. Die Divergenz zwischen der pulchra- und pseudogeographica-Gruppe erfolgte erst später, vor 3,5 bis 2,5 Millionen Jahren, während einer 1 Million Jahre andauernden Transgression (Vorrückung einer Küstenlinie). Darauffolgende Perioden von Meeresspiegelschwankungen im Pleistozän bildeten endemische Flusssysteme und evolutionsbedingt entwickelten sich dadurch verschiedene Arten. Natürlich hat im Laufe der Entstehungsgeschichte auch das scheue Verhalten der Höckerschildkröten im Wesentlichen zur Artenvielfältigkeit beigetragen. Schließlich unternehmen Graptemys keine weiten Landwanderungen wie andere großflächig verbreitete Emydide. Das könnte auch der Grund für die geringe Körpergröße der Männchen sein. Diese sind so gut wie nie an Land zu sehen, durch die strikte Nutzung aquatischer Habitate hat es die Evolution möglicherweise für sie nicht vorgesehen, größer zu werden, da sie ohnehin nie von Landtieren angegriffen werden (Lindeman 2008).

Die Studie von Lamb et al. (1994) liegt schon etwas zurück und inzwischen weiß man, dass die Stammesgeschichte der Höckerschildkröten noch nicht geklärt ist. In weiteren phylogenetischen Studien kam man zu anderen Ergebnissen bzw. Konflikten, als sie aus den Resultaten von Lamb et al. bekannt waren. Bei DNS-Sequenzierungen von Genen des Zellkerns fanden Wiens et al. (2010) nur zwei Gruppen bei Graptemys: die traditionellen Sawbacks (G. nigrinoda, G. oculifera, G. flavimaculata) und eine texanische Gruppe mit G. versa und G. caglei. Alle anderen Höckerschildkröten zeigten keine so geringe genetische Distanz wie in den Genen der Mitochondrien. Analysen von weiteren nuklearen Genen können möglicherweise die Stammesgeschichte der Höckerschildkröten klären.

Eine der seltensten Höckerschildkröten in Europa: Graptemys barbouri.

Forschung und taxonomische Entwicklung:

Wer machte Graptemys zu dem, was sie heute für uns sind?

Die taxonomische Geschichte der Höckerschildkröten wurde 1817 durch den Franzosen Charles Alexandre LeSueur begründet. Er beschrieb damals eine Lake Erie Tortoise (Testudo geographica). LeSueur fand später noch eine weitere Graptemys, für die er allerdings keine Erstbeschreibung verfasste. Aber er ritzte den Namen „pseudogeographica“ in den Plastron eines Exemplars. Die heute bekannte Graptemys pseudogeographica wurde 1831 von dem Briten John Edward Gray, der weltweit eine unglaubliche Anzahl verschiedener Taxa beschrieben hatte, als Emys LeSueuri beschrieben, wobei es sehr wahrscheinlich ist, dass er damit ein Synonym von geographica meinte (Lindeman 2013, Hay 1892). Gray erwähnte aber zusätzlich auch eine “ß“ Form: Emys pseudogeographica, vermutlich aufgrund des einen Exemplars von LeSueur (Gray 1831, Lindeman 2013). Geklärt wurde die Verwirrung, ob lesueurii oder pseudogeographica, dann erst 1892 durch Hay, von da an war diese Art als pseudogeographica bekannt (Hay 1892). Obwohl Louis Agassiz 1857 die beiden Arten zu der von ihm errichteten Gattung Graptemys transferierte, wurden Graptemys teilweise noch bis 1900 als Malacoclemmys geführt (Beyer 1900).

Noch vor dem 20. Jahrhundert beschäftigte sich Georg Baur mit der Gattung. Der 1859 in Deutschland geborene Zoologe und Paläontologe kam 1884 in die Vereinigten Staaten und beschäftigte sich mit einer Vielzahl von Wirbeltieren, aber hauptsächlich mit Schildkröten. Um 1889/90 stand er im Schriftverkehr mit dem Amateur-Naturforscher Gustave Kohn, der eine kleine Sammlung von Graptemys hatte. Aus Kohns Kollektion beschrieb er 1890 die heute noch bekannten Arten oculifera, kohnii und 1893 pulchra. Zwischen den beiden Weltkriegen wurde die westlichste und erste texanische Art von dem in Norwegen geborenen US-Zoologen Leonhard Stejneger als Graptemys pseudogeographica versa benannt. 1942 kam die östlichste und bislang sechste Höckerschildkröte dazu: Graptemys barbouri, beschrieben von Archie Carr und Louis Marchand.

Richtig in Gang kam die Forschung und taxonomische Entwicklung Ende der Vierzigerjahre und erst in den sechzig Jahren danach sind weitere acht Arten dazugekommen. Besonders Fred Cagle, Professor an der Tulane Universität, und seine Studenten widmeten sich den Höckerschildkröten. Er beschrieb gleich vier neue Arten: 1953 ouachitensis und sabinensis, 1954 nigrinoda und flavimaculata. Cagle verfasste außerdem Studien über die bis dahin bekannten Arten pulchra, barbouri und oculifera und gilt bis heute als der Spezialist für die Gattung Graptemys. Nach seinem Tod im Jahr 1969 benannten Haynes und McKown 1974 ihm zu Ehren die zweite texanische Art als Graptemys caglei. Unter der Führung von Fred Cagle gingen weitere Schildkrötenexperten hervor, unter anderem Whitfield Gibbons. Nach ihm wurde 1992 die bis dato im Pascagoula und Pearl River lebende Graptemys pulchra als Graptemys gibbonsi benannt. Zeitgleich spalteten die Autoren Jeffrey Lovich und Jack McCoy auch die im Escambia River lebende G. pulchra ab und benannten sie nach dem berühmten Buchautoren Carl H. Ernst (u. a. Autor von „Turtles of the United States and Canada“), als Graptemys ernsti. Während der Achtziger- und Neunzigerjahre erfasste ein weiterer Graptemys-Spezialist, Richard Vogt, eine neue Einteilung in dem bis heute noch umstrittenen pseudogeographica-Komplex (Vogt 1993). Jeffrey Lovich widmete sich nach der Beschreibung von G. ernsti und G. gibbonsi weiterhin vor allem den breitköpfigen Höckerschildkröten, zusammen mit einem Autorenteam beschrieb er die erste Art auf genetischer Basis: Graptemys pearlensis ist 2010 die bisweilen letzte beschriebene Höckerschildkröte (Ennen et al. 2010). 2013 und 2014 gab es weitere kleinere Änderungen. Die als Unterart von ouachitensis angesehene Graptemys sabinensis wurde von Peter Lindeman nunmehr als eigene Art behandelt (Lindeman 2013) und die als Unterart geltende Graptemys nigrinoda delticola wurde von einer Gruppe von Wissenschaftlern, u. a. J. Lovich und J. Ennen, zur Diskussion gestellt (Ennen et al. 2014). Bekannt ist mittlerweile auch, dass es hybridisierende Populationen von G. barbouri x G. ernsti (Godwin et al. 2014) und auch eine Evidenz von historisch hybridisierenden Populationen zwischen G. pseudogeographica x G. geographica, sowie G. pseudogeographica x G. ouachitensis gibt (Freedberg & Myers 2012).

Es ist gut möglich, dass weitere kryptische oder noch nicht erfasste Höckerschildkröten existieren und in absehbarer Zeit beschrieben werden (Selman & Hagen 2011). Das betrifft die Arten, die in mehreren Flusssystemen allopatrisch leben, aber noch als eine Art behandelt werden. Solche Populationen gibt es von Graptemys barbouri, Graptemys ernsti, Graptemys pseudogeographica, Graptemys geographica und Graptemys sabinensis (Lindeman 2013).

Mehr über die taxonomische Geschichte der Höckerschildkröten erfährt man bei Böhm (2012) und Lindeman (2013).

Eine Graptemys flavimaculata inmitten eines Astgewirres.

Insgesamt sind Höckerschildkröten bislang schlecht erforscht. Über alle anderen in Nordamerika lebenden Schildkröten gibt es weitaus mehr Wissen. Das liegt daran, dass Graptemys als Flussbewohner und aufgrund ihres scheuen Verhaltens schwer einzufangen und zu beobachten sind. In den Vierzigerjahren hatten Cagles Studenten noch versucht, Graptemys für Forschungszwecke zu erschießen, bis sie dann später nachts von Booten aus erfolgreich schlafende Graptemys einsammeln konnten (Lindeman 2013). Ich habe es selbst erlebt, es ist sehr schwierig, bei starker Strömung ein Kajak zu manövrieren, man sieht Höckerschildkröten im trüben Wasser so gut wie nicht. Meistens springen sie, vor allem wenn es sich um adulte Exemplare handelt, schon in großer Entfernung vom Sonnenplatz, bevor man sich ihnen überhaupt nähern kann. Die Anwesenheit von Alligatoren, Wasserschlangen und Geierschildkröten erschwert die Arbeit unter Wasser noch zusätzlich. Ein weiterer Grund für die bislang eher sporadische Forschung ist, dass sich Biologiestudenten eher der Erforschung von großen und besser bekannten Schildkröten widmen, da ihre Publikationen mehr Anerkennung finden und häufiger von anderen Wissenschaftlern bei den nächsten Studien verwendet und zitiert werden (Lovich & Ennen 2013).

Diesen etwa 2 Meter langen Alligator (Alligator mississippiensis) haben wir in den Seitenarmen des Pascagoula Rivers gesehen, nicht unweit von einigen juvenilen Graptemys flavimaculata. Die Alligatoren machen zwar keine Jagd auf Menschen, aber wenn man sie erschreckt, könnten sie sich bedroht fühlen. Da man sie durch die Wassertrübung nicht sieht, wäre schwimmen in diesen Flüssen ein echtes Wagnis.

Literatur über Graptemys:

Im Englischen gibt es drei empfehlenswerte Bücher:

Publikationen und Zeitschriftenartikel:

Sämtliche Literatur, die ich für diese Webseite verwendet habe, verdanke ich einer privaten Sammlung; sie ist auf der jeweiligen Seite angegeben. Neuere Publikationen sind meistens schon über das Internet verfügbar, d. h. einfach danach googeln und man hat Zugriff darauf. Zeitschriftenartikel erhält man beim zuständigen Verlag oder unter Subito-doc.de.

Eine Übersicht über Schildkrötenliteratur findet man in der Schildkröten-Literaturdatenbank.

Literatur:

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