Barbours-Höckerschildkröte

Taxonomie:

Graptemys barbouri wurde 1942 von Archie F. Carr und Lewis J. Marchand zum damaligen Zeitpunkt als sechste Graptemys-Art beschrieben. Der Name wurde zu ehren von Thomas Barbour vergeben. Der Professor über Zoologie leitete zwei Jahrzehnte das Museum of Comparative Zoology der Harvard Universität und arbeitete einige Jahre eng mit Archie Carr zusammen.

Beschreibung:

Graptemys barbouri ist von allen Höckerschildkröten jene, die am größten wird. Die Weibchen können eine Carapaxlänge von 33 cm und ein Gewicht von 3,3 Kilogramm erreichen. Weiter besitzt die Art die größte megacephalie (Großköpfigkeit) und den extremsten Geschlechtsdimorphismus unter allen Schildkrötenarten weltweit. Die Köpfe von weiblichen G. barbouri können 78 mm breit werden. Viele Autoren bezeichnen dies als „groteske“ Kopfform. Die Männchen bleiben mit maximal 13,5 cm und 206 Gramm um das 2,3- bis 2,6-fache kleiner als die Weibchen (Ewert et al. 2006). Es ist nicht verwunderlich, dass manches Pärchen auf Bildern aussieht, als wären die Männchen nicht größer als der Kopf des Weibchens.

Die Farbe des Carapax ist olivgrün bis braun-oliv mit einer gelblichen C-förmigen Zeichnung auf jedem Pleuralschild. Über den vertebralen Mittelkiel verläuft ein schwarzer Streifen, besonders dunkel gefärbt sind die spitzen Höcker. Auf dem hellgelben Plastron sind bei kleineren Exemplaren an den Schildnähten dunkle Streifen zu sehen.

Die Hautfarbe ist dunkelbraun oder schwarz mit gelblich oder grün-gelben Streifen und Flecken. Der interorbitale Fleck auf der Kopfoberseite ist spitzzulaufend in Richtung Nase und mit den postorbitalen Flecken verbunden, welche halbmondförmig den Orbit umschließen. Hinter den Augen, auf der Kopfoberseite, befindet sich eine herzförmige oder Y-förmige Zeichnung, in der sich ein konzentrisches Muster befindet. Das Kinn trägt einen querverlaufenden Balken entlang des Unterkiefers. Dieses Merkmal und die weniger deutliche Nasenspitze unterscheiden Graptemys barbouri von den anderen breitköpfigen Höckerschildkröten aus der Graptemys pulchra- Gruppe.

Lebensraum und Verbreitung:

Graptemys barbouri bewohnt im Panhandle (=Pfannengriff) von Florida das Einzugsgebiet des Apalachicola Rivers und seine großen Zuflüsse: Flint, Chattahoochee und Chipola River. Diese befinden sich Großteils im Westen von Georgia und an der Grenze zu Alabama. In den angeführten Flüssen galt die Art lange Zeit als endemisch, bis man sie seit den Neunzigern immer wieder in weiteren Flüssen östlich und westlich des Apalachicola Rivers entdeckte. Dazu gehören der Aucilla, der Wacissa und der Ochlockonee River in Florida. Graptemys barbouri hat sich auch in einigen künstlichen Stauseen entlang des Chipola, Flint und Chattahoochee Rivers angesiedelt.

Besonders viel Aufsehen erregten in den letzten Jahren die Populationen aus dem Choctawhatchee und dessen Zufluss, dem Pea River in Alabama. Da hier nicht nur Graptemys barbouri, sondern auch Graptemys ernsti vorkommen. Man wusste nicht, ob sie dort sympatrisch mit Graptemys ernsti zusammenleben oder eventuell sogar mit ihr hybridisieren. Außerdem war unklar, ob sie seit jeher dort heimisch sind oder ob sie von Menschen dort ausgesetzt wurden. Godwin et al. (2014) untersuchten die Graptemys in den beiden Flüssen auf morphologischer und molekularer Basis und fanden heraus, dass sie tatsächlich dort hybridisieren. Hier leben sowohl pure Individuen von G. ernsti und G. barbouri als auch einige Hybriden beider Formen, die im Aussehen Merkmale von beiden Arten aufweisen. Die Studie beweist auch erstmals die natürliche Hybridisation bei der pulchra-Gruppe und das außergewöhnliche Auftreten zweier syntopischer Graptemys-Arten, im Gegensatz zum üblichen artendemischen Muster innerhalb der Gattung. In diesen beiden Flüssen zeigt sich, dass die Graptemys des Choctawhatchee Rivers mehr Abstammung von G. barbouri aufweisen, während die Schildkröten aus dem Pea River mehr Herkunft von G. ernsti besitzen. Auslöser für diese ungewöhnliche Einnischung waren möglicherweise die Meeresspiegelveränderungen im Plio- und Pleistozän. G. barbouri könnte hypothetisch während solcher schwankenden Phasen in den Choctawhatchee River übersiedelt sein und der Pea River war eventuell einmal mit dem Yellow River (wo G. ernsti lebt) verbunden – die zwischenzeitlich auch nur durch eine 10 Kilometer lange Distanz voneinander getrennt sind. Erst später könnte der Pea River abgewandert sein und sich mit dem Choctawhatchee verbunden haben. Das brachte schließlich G. ernsti in Kontakt mit G. barbouri.

Es gibt Fossilfunde aus dem Santa Fe River in Florida, die konspezifisch mit den heutigen G. barbouri sind. Diese stammen aus dem späten Zeitalter des Pliozäns oder dem darauf folgenden Pleistozän. Der Santa Fe River ist ein Zufluss des Suwannee Rivers, der sich noch weiter östlich der Flüsse befindet, in denen G. barbouri heute lebt.

Die Flüsse, die Graptemys barbouri bewohnt, sind nicht sonderlich breit. Steile und hohe Uferzonen sind üblich. Der Bodengrund besteht in den meisten Flüssen aus Kalkstein, das Wasser ist klar fließend und verfügt über eine hohe Karbonathärte und einen hohen PH-Wert (Enge & Wallace 2008). Aus übereinanderliegenden Kalksteinfelsen entstehen viele versteckte Gänge und Höhlen. Im Unterlauf des Apalachicolas und Choctawhatchee Rivers ist der Bodengrund aber sandig und schlammig, das Wasser ist getrübt, die Ufer sind flacher und Überschwemmungsebenen sind mit Zypressen und Laubbäumen bewachsen.

Lebensweise:

Graptemys barbouri liebt das Sonnenbaden und kann in Florida ganzjährig dabei beobachtet werden (Ernst & Lovich 2009). Abgesehen vom nördlichen Florida liegt diese Art durch das West-Ost-Temperaturgefälle entlang der Golfküste in einem etwas kühleren Verbreitungsgebiet als die weiter westlich ansässigen Höckerschildkröten. Während Graptemys caglei in Texas schon beim Sonnen beobachtet wurde, als die Außentemperaturen kühler als die Wassertemperaturen waren, sonnt sich Graptemys barbouri auch im Sommer zur Mittagszeit. Die Zuflüsse des Chipola Rivers erreichen im Juni oft nur 24° C (Sanderson 1974, Craig 1992 in Selman & Qualls 2011). Tagsüber schwimmen die Schildkröten sogar vom West- zum Ostufer, um möglichst viele Sonnenstrahlen zu ergattern. Gesonnt wird auf aus dem Wasser ragenden Ästen von Weiden, umgestürzten Bäumen und freiliegenden Kalksteinen. Jungtiere sonnen auf kleinen Ästen und Algenpolstern. Selbst bei Außentemperaturen von weniger als 10° C wurden Graptemys barbouri beim Sonnen beobachtet. Die Schildkröten erreichen beim Sonnenbaden meist eine 10 Grad höhere Körpertemperatur als die Wassertemperaturen. Die Messwerte variieren zwischen 12 und 35,4°C (Sanderson 1974 in Ernst & Lovich 2009). Nachts gruppieren sich die Schildkröten im tiefen Wasser in der Reichweite von Sonnenplätzen sowie submersen Pflanzen und Ästen (Cagle 1952).

Während Kälteperioden und der kalten Jahreszeit ruhen die Weibchen im Schlamm zwischen Kalksteinfelsen. Bei Hochwasser suchen sie überschwemmte Gebiete auf. Sanderson (1974 in Ewert et al. 2006) fand bei einer Untersuchung im Chipola River heraus, dass sich 18 Weibchen durchschnittlich 273 Meter bewegten und 38 Männchen ein Streifgebiet von 364 Metern nutzten. Drei Männchen bewegten sich mehr als einen Kilometer und ein Männchen schwamm eine Strecke von 1.750 Metern. Die Mittelwerte beinhalten aber auch Beobachtungen von Exemplaren, die mehrmals auf ein und derselben Stelle gesehen wurden und basieren im Allgemeinen auf Ergebnissen von Rückfangmethoden. Zu etwas anderen Resultaten kamen Sterrett et al. (2015) mit der Radiotelemetriemethodik. Am Ichawaynochaway Creek, ein Nebenfluss des Flint Rivers, nutzten 21 Graptemys barbouri Weibchen eine durchschnittliche Flusslänge von 839 Metern. Die längsten Strecken schwammen die Weibchen von Juni bis August, während der Nistperiode. Die längste Distanz eines Weibchens betrug 6,4 Kilometer in einem Zeitraum von 21 Tagen. Trotzdem kehrten alle Weibchen immer wieder zu bestimmten Gegenden zurück, auch nach Überflutungen oder Hurrikans. Alle Weibchen bevorzugten meist zwei völlig unterschiedliche Flusscharaktere - zum einen Pools mit über 3 Metern Tiefe, in denen die Uferzonen aus Felsblöcken bestehen, zum anderen auch seichte Wasserstellen mit sandigem Bodensubstrat. Natürlich hielten sie sich gerne in der Nähe von großen Baumstämmen auf. Im Chipola River fanden Carr & Marchand (1942) die meisten Graptemys barbouri in Bereichen einer Wassertiefe von 1,5 – 3,7 Metern.

Wachstum und Fortpflanzung:

Klimatisch bedingt wächst Graptemys barbouri nur von März bis November, wenn das Wasser wärmer ist. Beide Geschlechter weisen mit zunehmendem Alter ein verlangsamendes Wachstum auf. Männliche Graptemys barbouri werden mit einer Plastronlänge von 6,9 cm und einem Alter von drei bis vier Jahren geschlechtsreif. Weibchen brauchen locker 15 bis 20 Jahre, ehe sie ihre volle Reife erreicht haben. Die kleinsten wildlebenden adulten Weibchen haben eine Carapaxlänge von 19,9 cm (Cagle 1952). Bereits im Alter von 24 Jahren können sie aber auch ihre maximale Größe von 33 cm erreichen (Ewert et al. 2006). Ab einer Plastronlänge von 5 cm bekommen die Weibchen bereits größere Köpfe als die gleich großen Männchen. Das ist ein Zeichen dafür, dass die breiten Köpfe der Weibchen genetisch veranlagt sind und nicht nur mit der Ernährungsumstellung mit zunehmender Körpergröße zusammenhängen (Ewert et al.2006, Ernst & Lovich 2009).

Im Gegensatz zu den anderen großköpfigen Höckerschildkröten, die beim Balzverhalten ausschließlich ihren Kopf schnell auf und ab bewegen, zeigen balzende Männchen von Graptemys barbouri nur ein Krallenzittern mit den Vorderbeinen. Die Weibchen beginnen mit den Eiablagen Ende April und legen 3 bis 5 Gelege bis zum August. Am Apalachicola River kann ein Gelege der Weibchen 4 bis 14 Eier enthalten, 7 bis 10 sind aber eher normal. Entlang des Chipola Rivers sind Gelegegrößen von 3 bis 11 Eiern bekannt. Am Choctawhatchee River fand man ein Gelege mit 15 Stück. Insgesamt kann ein Graptemys barbouri Weibchen jährlich 25 bis 40 Eier produzieren.

Die Eier reichen in Gewicht und Größe von 11,9 g (35 x 24,4 mm) bis zu 18,5 g (42,3 x 27,2 mm). Im Labor inkubierte Schlüpflinge aus dem Apalachicola River waren 32,4 bis 38 mm groß und wogen 7,9 bis 11,6 Gramm (Ewert et al. 2006).

Eine weitere Auswirkung des Ost-West-Temperaturgefälles ist der Scheitelpunkt in der Geschlechtsdetermination. Dieser liegt bei Graptemys barbouri bei nur 28,2° C. Bei den weiter westlich vorkommenden Höckerschildkröten liegt er eher bei 29 bis 30° C. Bei künstlich ausgebrüteten Eiern entstanden bei 29 bis 30° C bereits nur noch Weibchen und bei 25° C nur Männchen.

Ernährung:

Graptemys barbouri ernährt sich essentiell karnivor. Der pflanzliche Anteil in der Nahrung ist so gering, dass bisher nur bei drei Exemplaren aus einem Stausee Algenverzehr nachgewiesen werden konnte (Sanderson 1974 in Lindeman 2013). Jungtiere, erwachsene Männchen und halbwüchsige Weibchen fressen im Prinzip dasselbe und bevorzugen aquatische Insekten - primär Larven von Köcherfliegen und Zünslern, aber auch Käfer, Raupen und andere Gruppen. Bei einem großen sezierten Männchen enthielt der Verdauungstrakt über 1.000 Insekten. Ab einer bestimmten Größe werden bereits kleine Schnecken verzehrt und die Weibchen werden mit steigendem Alter vorwiegend molluskivor. Am Flint River fand man bei zwei sezierten Weibchen Schalenfragmente von über 30 mm großen Muscheln. Untersuchungen ergaben allerdings, dass der überwiegende Anteil der aufgenommenen Mollusken aus Schnecken bestand und nicht aus asiatischen Muscheln (Cagle 1952, Ewert et al. 2006). In gewissen anderen Habitaten kann aber auch der Nahrungsanteil an asiatischen Muscheln größer sein, die in bis zu 8 Meter tiefem Wasser gefunden werden können (Sterrett et al. 2015).

Populationen:

Graptemys barbouri ist anhand von Beobachtungen beim Sonnenverhalten die viertseltenste Höckerschildkröte (P. Lindeman pers. Mitt. 2009 in van Dijk 2013).

In den fünfziger Jahren war diese Art relativ einfach einzufangen. Chaney und Smith (1950) fingen in einem 6,4 langem Abschnitt des Chipola Rivers in drei Nächten 393 Graptemys barbouri, 3 Pseudemys ssp., 2 Sternotherus minor und eine Macrochelys temminckii . Das ergab bei den Graptemys eine Fangquote von 62 Schildkröten per Flusskilometer im Abschnitt des Flusses, in dem sie arbeiteten. Eine solche Anzahl gibt es heute nicht mehr, geschweige denn, dass man so viele einfangen könnte. Allerdings berichtet Cagle (1952), obwohl die Pseudemys in der Nacht kaum einzufangen waren und schon damals bei Sonnenbeobachtungen in größerer Anzahl zu sehen waren, als Graptemys barbouri. Mittlerweile dürften die Populationen dennoch weit zurückgegangen sein und es leben schätzungsweise noch 1.000 bis 10.000 Individuen in 1 bis 20 Subpopulationen. In einem Gebiet des Apalachicola Rivers wurden 350 bis 500 Exemplare geschätzt. Im Choctawhatchee Flussabschnitt von Florida geht man von einem Minimum von 250 Individuen mit einer höchsten erhobenen Dichte von 7,1 Schildkröten per Kilometer aus. Diese Art kann in Teilen ihres Verbreitungsgebietes häufig und stabil auftreten, wie im Chipola, Apalachicola und Flint River (mit durchschnittlichen 12 Schildkröten per Flussmeile), aber selten und rückläufig in anderen Gebieten (Ewert et al. 2006; Jackson & Hammerson 1997, 2005; van Dijk 2013).

Bedrohungen:

Graptemys barbouri wird bedroht durch Lebensraumzerstörung, Prädatoren, Einsammlungen für Nahrungszwecke und den Tierhandel. Illegale Absammlungen und auch das mutwillige Sportschießen auf sonnende Schildkröten werden noch immer im Chipola River vermutet (Ewert et al. 2006).

Die häufigsten Nestprädatoren sind Waschbären und Fischkrähen. Gelegentlich werden die Weibchen während der Eiablage von Waschbären angegriffen. Weitere potenzielle Nesträuber sind: Schlangen und das Neunbinden-Gürteltier, das sich erst zwischen 1973 und 1981 im Apalachicola River etabliert hat. Es gibt auch einen gut dokumentierten Fall, in dem Graptemys barbouri mittlerer Größe Weißkopfseeadlern zum Opfer fielen. Man fand deren Überreste unter zwei Bäumen, die von einem Adler-Paar bewohnt wurden (Means & Harvey 1999).

Wegen bisher ungeklärter Ätiologie wurden entlang des Flint Rivers dutzende tote Weibchen aufgefunden, denen möglicherweise die Schadstoffe der Industrie zum Verhängnis wurden (Van Dijk 2013).

Weitere negative Konsequenzen entstehen durch die Überwucherung der Sandbänke (die seit den frühen siebziger Jahren mit Gestrüpp, Laubbäumen und Palmettopalmen überwuchern), Entfernung von Baumstämmen, Flussveränderungen und hohes Schiffsverkehrsaufkommen (Ewert et al. 2006).

Schutzmaßnahmen:

Graptemys barbouri war die allererste Höckerschildkröte, bei der es beunruhigende Aufzeichnungen über ihren Populationsstatus gab. Bereits 1969 wird von einer möglichen Ausrottung gesprochen (Lindeman 2013). Der kommerzielle Fang wird in Florida 1972 verboten und 1974 wird der Besitz von maximal zwei Tieren für private Zwecke auferlegt, ohne diese Tiere verkaufen oder gegen irgendetwas von finanziellem Wert tauschen zu dürfen. Aktuelle Gesetze in Florida erfordern seit dem 20. Juli 2009 eine Class III Personal Tierlizenz, um zwei dieser Schildkröten überhaupt halten zu dürfen. Seit 1997 ist es in Alabama und Georgia verboten, diese Tiere zu besitzen, zu verkaufen oder gegen etwas von finanziellem Wert zu tauschen.

Graptemys barbouri ist in der Roten Liste der Weltnaturschutzunion IUCN als vulnerable eingestuft. Die Organisation zieht aber eine Aufstufung auf endangered (stark gefährdet) in Betracht, sobald bessere Informationen zum Populationstrend vorliegen. Florida listet Graptemys barbouri als Species of special concern. In Alabama wird die Art als protected nongame species (seltene Spezies, aber nicht geschützt) und als threatened (bedroht) in Georgia aufgeführt.

Seit 14. Juli 2006 wird Graptemys barbouri im CITES Anhang III gelistet.

Auch eine Einstufung in den ESA (Endangered Species Act) könnte in den nächsten Jahren stattfinden.

Graptemys barbouri in Menschenhand:

Bei Graptemys barbouri gibt es unter allen Höckerschildkröten-Arten die bisher längste offiziell dokumentierte Lebenserwartung in Menschenobhut. Zwei Weibchen von unbekannter Herkunft wurden im Columbus Zoo in Ohio 43 und 37 Jahre lang gehalten (Lindeman 2013). Graptemys barbouri scheint eine äußerst robuste Höckerschildkröte zu sein. Elmar Meier sagte mir einmal in einem Gespräch, dass man eine Graptemys barbouri schon erschlagen müsste, während es bei den Vertretern aus der Graptemys pulchra-Gruppe einfach einmal so passieren kann, dass sie sterben.

1997 gab es die letzten offiziellen Exporte aus den USA. Davon sind in Europa noch immer Tiere vorhanden. Leider sind mir nur sechs Züchter im deutschsprachigen Raum bekannt, die Erfolg mit der Zucht von Graptemys barbouri hatten. Aus bisher unbekannten Gründen klappt die Zucht nicht mit allen Tieren oder regelmäßig.

Es gibt bisher keine Anzeichen dafür, dass Tiere aus dem Pea oder Choctawhatchee River importiert wurden, wo Graptemys barbouri mit Graptemys ernsti hybridisiert. Die meisten unserer Tiere dürften aus dem Chipola River stammen, da hier die Schildkröten durch das klare Wasser leicht zu fangen sind. Außerdem gibt es Berichte über gesichtete Schildkrötenfallen in diesem Gebiet (Ewert et al. 2006). A. Schmidt (1956) berichtet erstmals über die reizvolle Haltung dieser Art und auch er pflegte ein Pärchen, das im Chipola River gefangen wurde.

Die Weibchen können in menschlicher Obhut bereits mit 11 oder 12 Jahren das erste Mal Eier legen (Schulz 2004). Allerdings brauchen sie wegen ihrer Körpergröße Aquarien von mindestens 700 Litern Inhalt. Das schreckt viele Liebhaber von der Haltung oder Zucht dieser imposanten Schildkröten ab. Die Männchen bleiben dagegen viel kleiner und sind mit anderen Höckerschildkröten meist gut verträglich. Auch die Weibchen sind als sehr friedliche Wesen bekannt.

Literatur:

Cagle, F. R. (1952). The status of the turtles Graptemys pulchra and Graptemys barbouri Carr & Marchand, with notes on their natural history. Copeia 1952: 223–224.

Carr, A. F. & L. J. Marchand (1942). A new turtle from the Chipola River, Florida. Proceedings of the New England Zoology Club 20: 95–100.

Chaney, A. & C. L. Smith (1950). Methods for collecting map turtles. Copeia, 1950, 323–324.

Enge, K. M. & G. E. Wallace (2008). Basking surveys of map turtles (Graptemys) in the Choctawhatchee and Ocklockonee rivers, Florida and Alabama. Florida Scientist 71:310–322.

Ewert, M. A., P. C. H. Pritchard & G. E. Wallace (2006). Graptemys barbouri – Barbour’s map turtle. Pages 260–272 in P. A. Meylan, editor. Biology and conservation of Florida turtles. Chelonian Research Monographs, No. 3, Lunenburg, Massachusetts.

Ernst, C. H. & J. E. Lovich (2009). Turtles of the United States and Canada. Second edition. The Johns Hopkins University Press.

Florida Fish and Wildlife Conservation Commission (2013). A Species Action Plan for Barbour’s map turtle Graptemys barbouri. FWC Imperiled Species Management Plans Reptile Species Action-Plans.

Godwin, J. C., J. E. Lovich, J. R. Ennen, B. R. Kreiser, B. Folt & C. Lechowicz (2014). Hybridization of two Megacephalic Map Turtles (Testudines: Emydidae: Graptemys) in the Choctawhatchee River Drainage of Alabama and Florida. Copeia (4): 725­–742.

Jackson, D. R. & G. Hammerson (1997, 2005). NatureServe Report: Graptemys barbouri - Carr and Marchand, 1942 Barbour's Map Turtle.

Lindeman, P. V. (2013). The Map Turtle and Sawback Atlas: Ecology, Evolution, Distribution and Conservation of the Genus Graptemys. Norman University of Oklahoma Press.

Means, D. B. & A. Harvey (1999). Barbour’s map turtle in the diet of nesting bald eagles. Florida Field Naturalist 27:14-16.

Schmidt, A. A. (1956). Graptemys barbouri Carr & Marchand, eine ungewöhnliche Schildkröte. Datz, 9, 130–132. 

Schulz, S. (2004). Graptemys barbouri Carr & Marchand, 1942, Barbours Höckerschildkröte. Emys, 11(2), 22–31. 

Selman, W. & C. P & Qualls (2011). Basking ecology of the Yellow-blotched Sawback (Graptemys flavimaculata), an imperiled Turtle Species of the Pascagoula River System, Mississippi, United States. Chelonian Conservation & Biology, 10(2), 188–197.

van Dijk, P. P. (2013). Graptemys barbouri. The IUCN Red List of Threatened Species 2013. http://www.iucnredlist.org/details/9496/0 Downloaded am 12 März 2016.