Sawbacks.at
Sawbacks.at

Sabine-Höckerschildkröte

Graptemys sabinensis

Taxonomie:

 

Die taxonomische Geschichte der Sabine-Höckerschildkröte beginnt bereits vor über einhundert Jahren. 1893/94 fing der Amateur-Naturforscher Joseph Gustave Kohn die ersten Museumsexemplare aus dem Mermentau River. Diese überließ er Georg Baur, der zum damaligen Zeitpunkt schon Graptemys oculifera, kohnii und pulchra beschrieben hatte. Baur wollte auch die Exemplare aus dem Mermentau River als neue Art beschreiben - Graptemys intermedia. Dies war jedoch für Baur aus gesundheitlichen Gründen nicht mehr möglich. Er verstarb 1898 im Alter von nur 38 Jahren. 1900 erschien der Name nochmals in Beyers Louisiana Herpetofauna Checklist als Malacoclemmys intermedia.

Fred Cagle beschrieb 1953 sabinensis zusammen mit ouachitensis als Unterart von Graptemys pseudogeographica. Wahrscheinlich galt sie aufgrund der äußerlichen Ähnlichkeiten dieser drei Formen als Subspezies, obwohl Cagle auch von Baurs intermedia wusste. Wäre er dem gefolgt, hätte es keine fortlaufenden Diskussionen über ihren Artstatus gegeben. Ward (1980, 84) stellte fest, dass sich sabinensis und ouachitensis in der Schädelanatomie so stark voneinander unterscheiden, dass es nur getrennte Arten sein können. Generell sind die Schädelknochenmerkmale bei G. sabinensis so unvergleichbar wie bei keiner anderen Höckerschildkröte. Dundee und Rosman kritisierten die Ansicht von Ward, da er nur zwei oder drei Exemplare untersucht hatte. Vogt (1993) bewies im Systematik Review des G. pseudogeographica-Komplexes, dass es sich aufgrund von Differenzen der Kopfzeichnungen und der Schädelmorphologie sowie durch die unterschiedlichen Balzverhaltensmuster bei ouachitensis und pseudogeographica um distinkte Arten handelt, und erfasste von da an G. sabinensis als Unterart von G. ouachitensis. Er konnte zwar in etwa 75 Prozent der Sabine-River-Populationen deutliche Unterschiede zur Nominatform in den Kopfzeichnungen erkennen, fand aber auch einige Tiere, die von G. ouachitensis nicht zu unterscheiden waren, betrachtete diese als Intergrades und berechtigte den Unterartenstatus durch das kleinere abgelegene Verbreitungsgebiet. Diese Ansicht als Graptemys ouachitensis sabinensis hatte sich nun bei der Mehrheit der Wissenschaftler durchgesetzt, bis auf Conant und Collins (1991) und Artner (2008), die sie weiterhin als Unterarten von Graptemys pseudogeographica ansahen beziehungsweise sehen. Buhlmann et al. (2008) und Vetter (2004) behandeln sie aber als valide Art.

Laut Molekularstudien von Stephens und Wiens (2003) und Wiens et al. (2010), die DNS-Sequenzen sowohl in den Mitochondrien als auch in den Genen des Zellkerns verschiedener Emydide analysierten, platzierte sich sabinensis und ouachitensis nicht als Schwesternart, sondern bildet demnach eine nähere Verwandtschaft zu den Texas-Höckerschildkröten, Graptemys versa und caglei.

Peter Lindeman setzte diesem ganzen Hin und Her in seinem Graptemys-Atlas ein Ende und betrachtet sie aufgrund der molekularen und morphologischen Untersuchungen als eigene Art. Als wesentlichen Fakt sieht Lindeman, dass G. sabinensis allopatrisch von G. ouachitensis vorkommt. Es gibt keine Intergradationszone und schließlich werden alle anderen allopatrisch vorkommenden Graptemys-Arten heute als eigene Art angesehen. Die meisten Organisationen und Autoren folgen nun der Ansicht von Lindeman, was die Zahl erstmals auf vierzehn Arten in der Gattung Graptemys brachte.

Beschreibung:

Graptemys sabinensis ist von allen Höckerschildkröten die kleinste. Männchen erreichen eine maximale Plastronlänge von 10,5 cm und weisen besonders schmale Köpfe auf. Die Weibchen bekommen eine maximale Plastronlänge von 19 cm und können 1,5 Kilogramm schwer werden. Oft werden die Weibchen aber nur 12 bis 18 cm groß (Louque 2014). Das größte bisher gefangene Weibchen aus den1890er-Jahren hatte eine Plastronlänge von 20,2 cm (Lindeman 2013).

Der Carapax ist grau bis braun und mit gelborangen und netzartig feinen Linien gezeichnet. Über dem gesamten Plastron verläuft eine schwarze, längliche und symmetrische Figur. Kopf, Hals und Beine sind umgeben von dünnen gelben Streifen. Die Männchen besitzen an den Vorderbeinen teilweise geringfügig verlängerte Krallen. Die Kopfzeichnung von Graptemys sabinensis besteht aus einem kleinen gelben Punkt hinter jedem Auge, zwei bis zehn Nackenstreifen, die den Orbit berühren, und querverlaufenden Linien am Kinn. Bei den meisten Sabine-Höckerschildkröten ist die auffallend weiße Iris durch einen schwarzen Balken unterbrochen. Bei manchen Exemplaren besitzt die Iris aber einen weißen Ring. Dieses Merkmal hat von allen Höckerschildkröten sonst nur Graptemys p. kohnii. Beide Arten haben damit einen besonders beeindruckenden und schönen Blick. Typisch für manche G. sabinensis sind zum Einen die weislich wirkenden Hornschneiden und zum Anderen eine Linienzeichnung oberhalb des Kiefers, die einem Schnurrbart ähnelt.

Leicht zu unterscheiden ist die Sabine-Höckerschildkröte von der Ouachita-Höckerschildkröte durch die kleineren postorbitalen Flecken, die quer verlaufenden Linien am Kinn und den domartigen Carapax.

Verbreitung:

Graptemys sabinensis wurde von manchen Autoren als „Sabine-River-endemisch“ bezeichnet. Das ist allerdings falsch, das Verbreitungsgebiet erstreckt sich im Osten von Texas und im südwestlichen Louisiana auf drei Flusssysteme, auf den Sabine und Neches River, den Calcasieu und den Mermentau River. Gerade die Mermentau-River-Populationen sind, seitdem Gustave Kohn die Tiere in den 1890er-Jahren dort gefangen hatte, bis zum Jahr 2001 (über ein Jahrhundert!) in Vergessenheit geraten. Selbst Vogt, der sabinensis 1993 als Unterart beschrieb, wusste nichts von der genauen Ausbreitung. Auch im Turtles of the United States of Canada werden sie begrenzt auf das Sabine-River-System beschrieben, obwohl dort auch die Schildkröten aus dem Calcasieu River zitiert werden (Ernst & Lovich 2009). Brown et al. (2012) machten denselben Fehler in einer Molekularstudie über Graptemys ouachitensis. Nur ein Buch hat vor der Erscheinung des Map Turtle and Sawback Atlas von Peter Lindeman das Vorkommen der Sabine-Höckerschildkröte richtig angegeben: das Turtles of the Southeast (Buhlmann et al. 2008). Dies zeigt wieder einmal, wie unerforscht Graptemys sind und dass man immer noch Überraschungen mit ihnen erlebt.

14 Wasserschildkrötenarten sind in den Flüssen Louisianas und den umgebenden Gewässern beheimatet. Das sind in den Brackwassergebieten die Diamantschildkröten (Malaclemys terrapin), in lentischen (stehenden) Gewässern Schnappschildkröten (Chelydra serpentina), Klappschildkröten (Kinosternon subrubum), Gewöhnliche Moschusschildkröten (Sternotherus oduratus), Südliche Zierschildkröten (Chrysemys  picta dorsalis), Langhalsschmuckschildkröten (Deirochelys reticularia) und Rotwangenschmuckschildkröten (Trachemys scripta elegans). In Flüssen leben Geierschildkröten (Macrochelys temminckii), Dachmoschusschildkröten (Sternotherus carinatus) Hieroglyphenschmuckschildkröten (Pseudemys concinna), Dornrand-Weichschildkröten (Apalone spinifera und mutica) und zwei sympatrisch lebende Höckerschildkröten (Graptemys pseudogeographica kohnii und Graptemys sabinensis).

Der Sabine River liegt größtenteils in Texas und entspringt dort aus dem Lake-Tawakoni-Stausee, nach 925 Kilometern mündet er in den Sabine Lake. Etwa in der Mitte wird er durch das riesige 105 km lange Toledo Bend Reservoir aufgestaut, dort beginnend bildet er die Grenze zwischen Texas und Louisiana. Der ausschließlich in Texas gelegene Neches River (669 km Länge) und der Village Creek fließen wie der Sabine River in den Sabine Lake, von wo das Wasser schließlich in den Golf von Mexiko mündet. Beide Flüsse zeichnen sich durch mäßig bis starke Strömung aus (Louque 2014).

In Louisiana leben sie im Calcasieu River, der eine Länge von ca. 320 km erreicht, und in 7 weiteren Zuflüssen (West Fork Calcasieu, Houston River, Little River, Whisky Chitto und Bundick Creek, English und Indian Bayou). Im Calcasieu River befinden sich drei kleinere Stauseen, die nicht von G. sabinensis bewohnt sind. Der Mermentau River hat etwa eine Länge von 116 Kilometern, sie kommen außerdem in 5 weiteren Zuflüssen (Bayous Lacassine, Queue de Tortue, Nezpique des Cannes und Bayous Plaquemine Brule) und im Lake Arthur, einem natürlichen See des Mermentau-Riversystems vor. Fast die gesamte Flussdynamik des Mermentau-Flusssystems wurde bereits zwischen 1915 und 1935 und ein weiteres Mal in den 1970er-Jahren für den Schiffsverkehr baulich verändert, indem man die wichtigen Flussschlingen (Mäanderung) ganz einfach mithilfe neuer tief ausgebaggerter Flusskanäle begradigte, d. h., die Flussschlingen wurden an bestimmtem Stellen miteinander verbunden, aus den abgetrennte Flussschlingen entstanden daraus resultierend jeweils anliegende Nebenarme. Das meiste Wasser fließt deshalb durch die Schiffskanäle, in den ursprünglichen Flüssen und Bächen ist demzufolge keine Strömung mehr wahrzunehmen. Das Flussbett hat sich gänzlich verschlammt und das Wasser ist sehr getrübt. Dennoch nutzt Graptemys sabinensis sowohl die ausgebaggerten geraden Flussläufe als auch die originalen Flussschlingen. Die neu erbauten Schiffskanäle werden sogar etwas mehr bevölkert und man hat damit einen neuen Lebensraum für manche Lebewesen geschaffen, darunter auch für G. sabinensis (Hartson et al. 2014, Louque 2014). Untypisch für Graptemys-Lebensräume ist auch die geringe Quellhöhe des Einzugsgebietes des Mermentau Rivers, das kaum einen Meter über dem Meeresspiegel liegt (Hartson et al. 2014, Ilgen et al. 2014). Flussabwärts erstreckt sich das Vorkommen von Graptemys sabinensis jeweils bis zur Salzwasserbarriere (Louque 2014).

Lindeman (2013) hält es für möglich, dass es sich in den bewohnten Flussdrainagen um verschieden Arten handeln könnte. Schließlich ist das allopatrische Verbreitungsmuster nichts anderes als bei den Sawbacks oder bei Graptemys pulchra, ernsti und gibbonsi. Louque (2014) untersuchte sämtliche G. sabinensis auf morphologische Variationen in den drei bewohnten Flussgebieten und kam zu dem Ergebnis, dass die Unterschiede im morphologischen Erscheinungsbild zu gering sind, um drei distinkte Arten daraus zu erkennen. Es bleibt abzuwarten, ob sich in molekularen Untersuchungen Differenzen zwischen den Populationen ergeben (Louque 2014).

Lebensweise:

In Texas kann Graptemys sabinensis ganzjährig beim Sonnenbaden beobachtet werden, aber so gut wie nie in den Monaten von Dezember bis Februar. Die Männchen werden etwas früher aktiv als die Weibchen und sonnen sich auch noch längere Zeit in den Herbst hinein. In den Monaten März bis Juni sonnt sich Graptemys sabinensis mehr als doppelt so oft wie in den restlichen Jahreszeiten. Prozentuell gesehen sind es 100 % Sonnenhäufigkeit im Frühling (20. März - 20. Juni), 45 % im Sommer (21. Juni - 17. September), 47 % im Herbst (18. September - 20. Dezember) und 29 % im Winter (21. Dezember - 19. März), wobei im Winter fast alle gezählten Tiere auf die Märztage zurückzuführen sind. Aktiv werden sie bei Wassertemperaturen über 10° C und suchen selbst bei über 32° C Wassertemperatur noch den Sonnenplatz auf. Am liebsten sonnen sie sich bei Wassertemperaturen zwischen 15 und 25° C, wie eine Studie von Coleman und Gutberlet (2008) belegt. Shively und Jackson (1985) erforschten die Sabine-Höckerschildkröte am Whiskey Chitto River, einem 135 km langen Nebenfluss des Calcasieu Rivers. Dieser Fluss, der eigentlich nur ein Bach ist, ist sehr seicht und die Wassertiefe liegt lediglich zwischen 56 und 65 cm. An der breitesten Stelle ist er 21,8 Meter breit und an der schmalsten Stelle nur 9,8 m. Der Bodengrund besteht aus Schlamm, Lehm und Sand. In diesem kleinen Lebensraum bevorzugt G. sabinensis die breiteren Abschnitte, wo genügend Sonneneinstrahlung gegeben ist, sodass gleichzeitig ausreichend Algenwachstum entsteht und Anfluginsekten vorhanden sind. Sie wurden oft beobachtet, wie sie klammernd an Baumstämmen an Grünalgen und Moosen herumpickten. Üblicherweise hielten sie 2 Meter Abstand vom Flussufer. Im Oberlauf, wo der Fluss sehr schmal wird, kommt Graptemys sabinensis nicht mehr vor. Durch den Schattenwurf der Auwälder wachsen nicht mehr genug Algen und Moose. Der Mollusken-Spezialist Graptemys pseudogeographica kohnii, war auch noch an den schmalen Stellen anzutreffen.

Fortpflanzung:

Die Männchen der Sabine-Höckerschildkröte zeigen beim Balzverhalten ein einfaches Kopfzittern mit schnellen Kopfbewegungen. In der Literatur sind sie zwar als „Krallenzitterer“ bekannt (Artner 2001), das konnte ich aber bei meinen Tieren nie beobachten.

Die Weibchen aus dem Sabine und Calcasieu River legen ein bis vier Eier und durchschnittlich 2,3 Eier pro Gelege (Ewert et al. 2004). Ein Weibchen mit einer Carapaxlänge von nur 118,6 mm und 206 Gramm legte bei Artner (2001) zwei Eier. Eine Geschlechtsreife bei dieser geringen Körpergröße wurde sonst nur bei Graptemys versa dokumentiert (Lindeman 2005). Da die Weibchen aus dem Mermentau River geringfügig größer werden beziehungsweise durch die geringe Strömung einen höheren Carapax erlangen, legen diese bis zu 7 Eier (Louque 2014, Lindeman 2013). Eiablagen sind in der Zeit vom 13. Juni bis zum 16. Juli bekannt und erste Ablagen sind Ende Mai wahrscheinlich. Meistens wurden die Nester auf sonnenexponierten Sandbänke vergraben, manche wurden auch im angrenzenden Wald im Schatten angelegt (Lindeman 2013).

Ernährung:

Beide Geschlechter fressen primär Insekten. In den Mägen der Weibchen fand man auch ca. 40 Prozent pflanzliche Nahrung, großteils Fadenalgen. Aber auch asiatische Muscheln (Corbicula) werden bis 1,5 cm Größe aufgenommen. Gelegentlich werden auch Schnecken, Krebstiere, Wasserinsekten und tote Fische verzehrt (Shively & Jackson 1985, Buhlmann et al. 2008).

Populationen:

 

Louque (2014) veröffentlicht erstmals genauere Populationsschätzungen. Die größten Dichten konnte er im Mermentau River, im Old River (ein kleiner Nebenfluss des Sabine Rivers), in der West Fork Calcasieu und in der Bayou Plaquemine Brule finden. Graptemys sabinensis war fast immer die häufigste Schildkrötenart beim Sonnen und flussabwärts immer in größerer Anzahl zusehen als Graptemys pseudogeographica kohnii. Zu den gleichen Resultaten kam Louque beim Einfangen von Schildkröten. Flussaufwärts und in Nebengewässern übertrifft G. p. kohnii meistens G. sabinensis in der Häufigkeit, was typisch für sympatrisch lebende schmalköpfige und breitköpfige Arten ist und mit der erhöhten Muschelfauna in Flussoberläufen zusammenhängt. Erwähnenswert ist die Situation von G. pseudogeographica kohnii im Mermentau Flusssystem. Bei der Untersuchung von Ilgen et al. (2014) wurden insgesamt 2316 G. sabinensis gezählt, aber nur 5 Graptemys pseudogeographica! Beachtlich in dieser Hinsicht ist, dass es Gustave Kohn 1893 gelungen ist, vier G. sabinensis Weibchen und auch eine G. pseudogeographica einzufangen. Die Mississippi-Höckerschildkröte steht kurz vor dem Aussterben in diesem Flussgebiet, zumal auch nur noch Männchen und keine Weibchen mehr beobachtet werden konnten. Der Mermentau River war einst ein Fluss mit klarem Wasser, mit Muschelbänken und sandigem Bodengrund. G. p. kohnii dürfte der Muschelkollaps zum Verhängnis geworden sein, der aufgrund der Verschlammung der Flüsse eingetreten ist. Muscheln sind für G. pseudogeographica, insbesondere für Weibchen, die primäre Nahrungsquelle. Graptemys sabinensis hingegen haben als generell abwechslungsreicher Fresser von Wirbellosen und Algen davon sogar profitiert (Louque 2014).

 

Durch Mark-resight-Populationsschätzungen konnte Louque (2014) die meisten Graptemys sabinensis im Old River zählen, 253 per Flusskilometer im Herbst 2012 und 112 per Flusskilometer im Frühling 2013. Im Sabine River fand er im Herbst 2012 nur 27 per km. Der Calcasieu River hatte im Frühling eine Populationsdichte von 25 Schildkröten/km und von 37 im Herbst. Die Population der Graptemys sabinensis schätzte er in einem Abschnitt der West Fork Calcasieu auf 204 per Flusskilometer, im Mermentau River auf 79 und 123 per km und im Bayou Plaquemine Brule auf 99 beziehungsweise 116 per Flusskilometer. Beim Sonnen beobachtete Louque insgesamt 570 G. sabinensis und 71 G. p. kohnii auf 45.8 Flusskilometern.

Bedrohungen und Schutzmaßnahmen:

Durch das kleine isolierte Verbreitungsgebiet entstehen für Graptemys sabinensis Bedrohungen durch Wasserverschmutzung, Abholzung der anliegenden Wälder, Landwirtschaft, Ölsuche und den Bau von Staudämmen. Seit der Errichtung des Toledo Bend Reservoirs in den sechziger Jahren wurde bisher nur ein Exemplar darin gesichtet. Allerdings gab es noch keine genauen Untersuchungen, ob in diesem Wasserreservoir (mit einer gesamten Uferlänge von 2000 Kilometern) größere Populationen von Graptemys sabinensis leben (Lindeman 2013). Der Staudamm verursacht flussabwärts ungleiche Wasserspiegelschwankungen, die abhängig von der Niederschlagsmenge sind. Es kommt deshalb oftmals zu Überflutungen von Niststränden und Sonnenplätzen (Louque 2014).

Bisher gibt es keine besonderen Schutzmaßnahmen für Graptemys sabinensis. Sie ist aber eine staatlich gelistete Art in der Louisiana Comprehensive Wildlife Conservation Strategy (Lester et al. 2005, zit. in Ilgen et al. 2014). In Texas sind einige anliegende Ufergebiete des Neches Rivers und die Westseite des Sabine Rivers durch Nationalparks geschützt (Lindeman 2013). In der Roten Liste der IUCN sind sie als nicht gefährdete Art in Zusammenhang mit Graptemys ouachitensis gelistet, eine neue Einstufung ist aber absehbar.

Graptemys sabinensis in Menschenhand:

Da die Sabine-Höckerschildkröte immer nur als Unterart bekannt war, fristet sie schon lange ein stilles Dasein. Viele wissen natürlich, dass es sie gibt, aber kaum jemand weiß Genaueres über sie, wie sie aussieht und wie man sie von G. ouachitensis unterscheidet. So ging es mir auch einmal, obwohl ich damals schon im Besitz anderer Höckerschildkröten-Arten war.

Nach unseren Recherchen gab es nur Importe von 10 bis 15 Tieren nach Europa. Deshalb wurde auch für Graptemys sabinensis ein Zuchtbuch eingerichtet. Noch sind Wildfänge vorhanden und daraus können blutsfremde Linien für zukünftige Zuchtgruppen entstehen.

Graptemys sabinensis ist mit den vielen feinen Linien und ihren beeindruckenden Augen auch eine wunderschöne Höckerschildkröte. Mit ihrem „gaffenden“ Blick sieht sie den Betrachter immer neugierig an und bringt ihn täglich zum Lächeln. 

 

Ansonsten ist Graptemys sabinensis eigentlich gut zu halten und nicht besonders empfindlich. Die Weibchen erreichen kaum 15 cm, somit sind sogar sie für die Haltung interessant. Männchen werden nur ca. 8 cm groß. Die Weibchen und auch die Männchen sind meistens, aber nicht immer, friedlich im Umgang mit ihren Artgenossen. Eine Gruppenhaltung kann in Betracht gezogen werden.

Graptemys sabinensis - the "smiling map"

Literatur:

Artner, H. (2001). Bemerkungen zu den Höckerschildkröten des Graptemys pseudogeographica-Formenkreises mit Berichten über Haltung und Nachzucht der Falschen Landkarten-Höckerschildkröte Graptemys pseudogeographica pseudogeographica Gray, 1831 und der Sabine-Höckerschildkröte Graptemys ouachitensis sabinensis Cagle, 1953. Emys 8(3): 417.

Artner, H. (2008). The world’s extant turtle species part 1. Emys 15: 4–35.

Beyer, G. E. (1900). Louisiana herpetology. Proceedings of the Louisiana Society of Naturalists 1897-99: 25–46.

Brown, A. D., K. Temple-Miller, W. M. Roosenburg & M. M. White (2012). Mitochondrial DNA variation in the Ouachita map turtle. Copeia: 301–306.

Buhlmann, K. A., T. D. Tuberville & J. W. Gibbons (2008). Turtles of the Southeast. Athens, Georgia: University of Georgia Press.

Cagle, F. R. (1953). Two new subspecies of Graptemys pseudogeographica. Occasional Papers of the Museum Zoology, University of Michigan, 546, 1–17.

Coleman, J. L. & R. L. Gutberlet (2008). Seasonal variation in basking in two syntopic species of map turtles (Emydidae: Graptemys). Chelonian Conservation & Biology, 7(2), 276–281.

Ewert, M. A., J. S. Doody & J. L. Carr (2004). Graptemys ouachitensis sabinensis (Sabine map turtle). Reproduction. Herpetological Review, 35(4), 382–383.

Ernst, C. H. & J. E. Lovich. (2009). Turtles of the United States and Canada. Second Edition. The Johns Hopkins University Press, Baltimore, Maryland.

Hartson, C. A., E. L. Ilgen, O. S. Zaleski & P. V. Lindeman (2014). Effects of channelization on Sabine map turtle habitat in the Mermentau river drainage, Louisiana: Use of original vs. new channels. Southeastern Naturalist, 13(1), 119–127.

Ilgen, E. L., C. A. Hartson, O. S. Zaleski & P. V. Lindeman (2014). Map turtles of the Mermentau: Status surveys of forgotten populations. Chelonian Conservation and Biology 13: 1–8.

Lindeman, P. V. (2005). Aspects of the Life History of the Texas Map Turtle (Graptemys versa). American Midland Naturalist, 153, 378–388.

Lindeman, P. V. (2013). The Map Turtle and Sawback Atlas: Ecology, Evolution, Distribution, and Conservation of the genus Graptemys. Norman: University of Oklahoma Press. 

Louque, I. (2014). Status and morphological variation of the Sabine map turtle (Graptemys sabinensis). Masters Thesis of Environmental and Chemical Sciences , B. S. McNeese State University, Lake Charles, LA.

Philippen, H.-D. (2007). Falsche Landkarten-Schildkröten (Graptemys pseudogeographica Gray, 1831) - farbenfrohe und gut zu haltende Höckerschildkröten. Marginata, 4(1), 10–15.

Shively, S. H. & J. F. Jackson (1985). Factors limiting the upstream distribution of the Sabine map turtle. American Midland Naturalist, 114: 292–303.

Stephens, P. R. & J. J. Wiens (2003). Ecological diversification and phylogeny of emydid turtles. Biological Journal of the Linnean Society, 79(4), 577–610.

Vetter, H. (2004). Schildkröten der Welt. Band 2: Nordamerika. Chimaira, Buchhandelsgesellschaft, Frankfurt am Main.

Vogt, R. C. (1993). Systematics of the false map turtles (Graptemys pseudogeographica complex: Reptilia, Testudines, Emydidae). Annals of Carnegie Museum, 62 (1), 1–46. 

Wiens, J. J., C. A. Kuczynski & P. R. Stephens (2010). Discordant mitochondrial and nuclear gene phylogenies in emydid turtles: implications for speciation and conservation. Biological Journal of the Linnean Society, 99(2), 445–461.

 

 

Druckversion Druckversion | Sitemap
Copyright © by Leo Schober 2018 - www.sawbacks.at - Bilder und Texte sind urheberrechtlich geschützt.